鎚子頭＋梳子嘴，難道三疊紀有海底吸塵器？

（作者：王維）一千個讀者眼中就有一千個哈姆雷特，一千種生存環境中就有一千種生物形態。原本陸生的爬行動物，亦可重返海洋，塑造出適應水下生活的肢體；原本殘暴的肉食性大爬蟲，還能愛上海藻的美味，帶著溫和的脾氣。

Atopodentatus unicus，獨特須齒龍（也稱「奇異濾齒龍」），無論從模樣還是進食方式，都活像一部吸塵器。「Atopodentatus」指的是「奇怪的牙齒」，「unicus」是「獨特」的意思。命名者們重複用了兩個相近的形容詞，來突顯和感嘆這種三疊紀海洋爬行動物的與眾不同。

讓我們從滇東高原的油菜花海開始，遇見獨特須齒龍，看看它的發現經過之離奇，取食裝備之離奇，與自然選擇之離奇……

高原藏海怪

獨特須齒龍發現於雲南羅平。

雲南省羅平縣，位於滇黔桂三省交界處，分佈著典型的喀斯特峰林。年年初春，油菜花開，吸引著四方遊客，慕景而來。鳥瞰早春的羅平，蒼翠的小山包掩映在花海，伴著晨霧氤氳，宛如錯落的島嶼——約2.45億年前的中三疊世時期，此處恰恰是淺海一灣，如今那組成山體的石灰岩，層層疊疊，正是淺海沉積的產物。三疊紀時期的海陸格局，與今天的情況相差甚遠。當時所有大陸連成一片，形成一個巨大的C形聯合古陸（Pangea），環抱著特提斯洋（Tethys Ocean），而南便位於字母C的起筆之處。

中生代這個詞，總會讓人腦海中浮現出一群巨大的恐龍踱步而過的情景。三疊紀是中生代的開端，然而最早的恐龍僅發現於三疊紀的晚期，並且恐龍的統治區域僅限於陸地。三疊紀中期，恐龍出現以前，在廣袤的海洋里，早已是生機勃勃，獨特須齒龍便是此時的一員。羅平的淺海中，熱鬧非凡：無脊椎動物隱藏在海底，比如鱟類，他們時至今日，外形也和數億年前沒太大差別；成群結隊的龍魚（Saurichthys）探著細長的吻部，來回穿梭，龍魚數量眾多，是這裡的優勢物種；弓背魚（Kyphosichthys）和羅雄魚（Luoxiongichthys）立著高聳的背部，悠然經過。動蕩的淺海，也不乏掠食性的爬行動物，例如敏捷的混魚龍（Mixosaurus），遲緩的龍龜（Sinosaurosphargis），以及若干種蜥蜴模樣的腫肋龍類（Pachypleurosaurs）。

羅平動物群。繪製：Brian Choo

無脊椎動物和魚類，給這些海生爬行動物提供了豐富的食物來源，可是捕食者之間的競爭依然激烈。想要在生存競爭中免於被淘汰，就得具備一些獨特的裝備，所以不難想象，此時的海生爬行動物都各顯神通，外表怪異。而我們的主角，獨特須齒龍，長得實在是有些出乎意料，可謂是海怪中的海怪。

兔唇變鴨嘴

2014年初，第一件獨特須齒龍的化石標本問世，這是一具極其完整的骨架，保存了從頭到尾（甚至是到最後一節尾椎）的各個部分。這隻怪物體長將近3米，首尾兩端上揚，稍稍側身，躺在青灰和淺棕暈染的石灰岩板上，與其他在羅平發現的海生爬行動物化石一樣，黝黑的骨骼，與圍岩形成鮮明的對比。四肢與軀幹的關聯不如陸生動物的那樣緊密（同樣的關節方式可以在現代的海鬣蜥身上觀察到），再加上鬆散的腕部骨骼、略微變扁的指節骨，這些特徵顯示出它難以用四肢支撐身體，而更利於用來划水，由此可見，它至少應該是半水生的動物。適應水生生活的體形並沒有什麼特別，畢竟羅平生物群的諸多海生爬行動物，多多少少都是如此。

須齒龍（Atopodentatus unlcus）標本。圖片來源：W.Gao，中科院古脊椎所

最讓研究者詫異的，是這隻海怪奇特的頭骨。它有一個高高的方腦袋，長度只有12厘米，還不到身體總長度的二十分之一，比例相當失常，看來這種動物要花大量的時間來進食，才能滿足「碩大」身體的胃口。美中不足的是，這一件化石標本的頭骨嚴重變型，通過眼眶和外鼻孔的位置，方可判斷出它是被側向壓扁的，經過對石板正反兩面的精心修理，才漸漸識別了它那張怪異的嘴。在上頜的前端，一塊前頜骨保留在原位，而另一塊則被水流衝散了，落在一旁。研究者們根據變形的頭骨，推測這兩塊前頜骨沒有拼合在一起，而是在之間形成了一條自上而下的縫隙，也就是說，在相當於我們「人中」的位置留下了一個縱裂，彷彿這隻海怪長了一個「兔唇」。除了嘴形另類，它的牙齒也讓人瞠目結舌：每顆牙齒呈釘狀，密密麻麻的排列著，僅僅在右側可以分辨出的上牙有170顆，下牙有190顆，左右對稱，就意味著牙齒數量再翻一倍，加上沒有保存下來的牙，這隻海怪的嘴裡，居然長了720多顆牙！獨特的「兔唇」，奇特的牙齒，Atopodentatus unicus（獨特須齒龍）這個名字果然名副其實。2014年此化石一經報道，立即吸引了大家的眼球，這種只在科幻小說里才出現的奇異形象，更是受到古生物迷們的追捧，於是各種復原圖在網路上紛紛湧現。說來也蹊蹺，這一件近乎完美的化石，只是頭部有些變形和破碎，可偏偏就因為是這個不完美的頭骨，為這段冤案埋下了伏筆。

長著「兔唇」的獨特須齒龍舊形象。繪製：Julius Csotonyi

不能責怪古生物學家不嚴謹，只能說化石保存信息太局限。2016年5月，我們發現了兩件新的獨特須齒龍頭骨標本，通過技術人員長時間的精心修理，它們神秘的「面砂」終於被揭開了（修理之前掩蓋在細細的砂石之中）。適應水中生活的體格，依舊；和身體不成比例的小腦袋，依舊；密密麻麻的數百顆牙，依舊。可是「兔唇」不見了，換成了兩側加寬，整體扁平的「鴨嘴」！這兩件頭骨幾乎沒有變形，其中一件正好保存了背面，另一件恰好是腹側，它們彷彿是為這個冤案憤憤不平，一正一反，特意出現在我們面前，讓大家看個明白。長「鴨嘴」的海怪在時隔兩年之後，終於被還原了「真實的容顏」。

獨特須齒龍(Atopodentatus unicus)化石及復原圖。供圖：李淳梳齒有妙用

無論是獨特須齒龍的舊形象，還是新面孔，都滿足了很多人的獵奇心理，但還遠遠沒有滿足研究者的求知慾，自從在第一件標本上觀察到了數量驚人的牙齒，研究者們就在不斷思索：獨特須齒龍會有怎樣特別的取食習性？

值得注意的是，獨特須齒龍的牙齒不僅數量眾多，而且高度特化。從魚龍類到蛇頸龍類，大多數海生爬行動物的牙齒都形如椎尖，與鱷魚的牙齒類似，牢固而鋒利，利於捕捉軟體動物（例如菊石和烏賊）和魚類。而獨特須齒龍的牙齒顯得十分細長，單枚齒高10毫米，可是寬卻不足1毫米，這些纖細的釘狀牙，顯然不適合用於撕咬。一根根細齒緊挨著排列在上下頜，如果把頭骨其他部分去除，簡直就像是在三疊系的地層里埋著兩把梳子。盯著這「梳狀齒列」，研究者的腦海中立即閃現出了最可能的答案——獨特須齒龍很可能是一種濾食性動物。

口中的梳狀結構，是濾食性動物們獨一無二的標誌。鬚鯨類（例如藍鯨和座頭鯨）是大家最熟悉的濾食性動物，它們的牙齒退化，取而代之的是角質鯨鬚。它們捕食的時候，只要大嘴一張，其下頜到腹部之間的皮褶就形成了一隻巨大的口袋，吞進大量海水，再游到海面，收緊「口袋」，將海水通過鯨鬚向兩側排出，這樣就把海水中的小型甲殼動物困在了口中，繼而美餐一頓。火烈鳥也演化出了高明的過濾工具——鳥喙的邊緣形成了梳狀的纖毛，舌頭的作用相當於控制水流出入的活塞。而且火烈鳥的喙還強烈的向下彎折，進食的時候，脖子向下探，頭部上下顛倒，來回涮動，倒置的喙恰好形成了一把大勺，將水中的無脊椎動物和藻類一勺打盡。也難怪當第一件變形的獨特須齒龍頭骨被發現時，研究者會把它復原成一隻「爬行動物版的火烈鳥」。還有梳頜翼龍類（Ctenochasmatoidea）的一些成員，也和獨特須齒龍一樣，用細長的牙齒作為過濾食物的屏障，其中最有代表性的是南方翼龍（Ptero daustro）。南方翼龍的牙齒數量更甚，據估計能達到了上千枚，並且吻部上揚，形成一道大大的弧形，這和反嘴鷸上翹的鳥喙異曲同工。

南方翼龍（Ptero[u3] daustro）。圖片來源：維基百科

三疊紀是個海怪橫行的時代，海生爬行動物的興旺發達，與地球形成以來規模最大的一次滅絕事件有關。這場災難發生在二疊紀末期，伴隨著隕石撞擊和大規模火山爆發等一系列可能的原因，96%的海洋生物在相對較短的時間內，從地球上迅速消失了。遭此重創之後，海洋中空缺出了廣闊的生存空間，為爬行動物開拓海域，並演化出各式各樣的形態，奠定了基礎。所以在接下來的三疊紀中，海生爬行動物的多樣性高得空前絕後。可是，適合生物生存的海域畢竟有限，這些海域之中的食物資源畢竟有限，對於食量不小的爬行動物而言，想要在三疊紀的海洋中生存下去，並不是一件容易的事。魚群和烏賊被幻龍類和魚龍類搶奪著；楯齒龍口中，那核桃鉗一般的扁平牙齒，專門對付貝類和甲殼類的硬殼；小型腫肋龍類大量繁殖，廣泛分佈，把小魚小蝦一掃而光：所以看似充足的海鮮大餐，已經被各個類群瓜分得所剩不多了。

幻龍（Nothosaurus）模型，可以看到典型海生爬行動物的牙齒。製作： Remie Bakker，拍攝：J.J.Wildschut

吃葷不成，吃素總還是沒那麼難，根據牙齒結構，研究者們推測，獨特須齒龍很可能是世界上第一種嘗試素食的海生爬行動物。戴上潛水面罩，含穩呼吸管，在兩億多年前的羅平海灣里浮潛，運氣好的話，你會遇到獨特須齒龍緩緩游過，前肢用力抱握著長滿海藻的礁石，用那釘耙一樣的扁嘴刮下海藻，吸食到口中，再閉攏嘴把水排出，吞下過濾到的食物。有趣的是，在如今的加拉帕戈斯群島上，海鬣蜥們照搬了古代遠親的食譜，也在南美洲的溫暖海水裡，盡情享受「藻餐」。

如此看來，獨特須齒龍的鴨子嘴和梳子齒，正是濾食海藻的得力工具。動物形態是靈活多變的，哪怕環境再艱難，它們都能在自然選擇的「神通」下，摸索到活下來的出路，在競爭激烈的三疊紀海洋里尤為如此。所以雲貴高原上的石灰岩岩層中蘊藏著無限的可能，海怪出沒，見怪不怪。

鎚子不孤單

獨特須齒龍，這隻海底吸塵器一般的爬行動物，搖頭擺尾，來回清理著海底的藻席。寬扁的大嘴和方正的頭部，給它帶來了一個昵稱——「鎚子頭」。鎚子頭的造型在動物世界里確實另類，但是並不是僅此一例。

「鎚子頭」。繪製：陳瑜，中科院古脊椎所

長著寬扁頭型的動物中，人們最熟知的要數被稱作「鎚頭鯊」的雙髻鯊了。無論是中文名的「雙髻」或是英文名的「hammerhead」，都形象的表現了這種生物的特徵：頭部變寬，誇張地向左右兩側延長，眼睛位於鎚頭的兩端，鼻孔也有一定程度的橫向拉長。在法國古生物學家塞巴斯蒂安·施泰爾（Sebastien Steyer） 的《恐龍之前的地球》（Earth Before The Dinosaurs）一書中，講述了大量關於原始爬蟲的故事，其中也提及一些古怪的鎚頭爬蟲，比如二疊紀的笠頭螈（Diplocaulus）和擴頭蜥（Gerrothorax）這兩種兩棲動物，或者說它們的腦袋長得更像飛去來器，眼睛位於頭頂中前部，而不是「飛去來器」兩端。無論是雙髻鯊，還是原始的扁頭兩棲類，它們會在水中生活，寬扁的頭型能減小水流的阻力，更重要的是在頭部有感覺器官（例如電感受器），鎚子狀的頭型擴大了這些感受器的分佈範圍，使其能更敏銳的察覺周圍的異動。

上述三種動物的「鎚子」都是由整個頭部形成，和獨特須齒龍的扁嘴不太相似，那是否還有其他脊椎動物的嘴變成這般模樣呢？當然有，來見識下這種來自撒哈拉南部的大傢伙，尼日龍（Nigersaurus）。

尼日龍頭骨。圖片來源：維基百科

有幾個方面與獨特須齒龍極為神似：其一，尼日龍屬於蜥腳類恐龍，身材巨大，所以頭部也顯得很迷你，這就意味著它也需要不斷地進食來滿足它的胃；其二，尼日龍的吻部也扁而擴寬，呈吸塵器狀，這樣的形狀顯然非常適合掃蕩植物，只是它是陸地上的收割機，而獨特須齒龍在海里吃東西；其三，尼日龍的牙齒也不少，上上下下數百顆，而且替換得十分勤快，彌補了大量吃草的磨耗。另外，其實獨特須齒龍還有個親緣關係不遠的親戚，很可能也採取了扁嘴濾食的策略，那是一種特殊的楯齒龍類——無齒龍（Henodus），發現於德國的三疊系地層，頭骨和身體都異常扁平，還長著一個巨大的背甲，像一隻壓扁的大海龜。楯齒龍類因為長有粗大的豆狀牙齒而得名，可是無齒龍卻獨樹一幟。它只在口中後方殘留著兩顆不起眼的豆狀齒，上頜的前端是一排細細密密的梳狀齒，而側面是沒有牙的，只留下了兩列長長的凹槽，那會是原來角質的須著生的地方嗎？這一點也許永遠不得考證，因為很遺憾，角質部分根本無法保留下化石。不過無齒龍和獨特須齒龍在頭骨形狀上的相似，即反映了兩者取食習性的雷同，也為獨特須齒龍在演化樹上的位置，或多或少的提供了參考。

在獨特須齒龍新標本發現后，「鎚子頭」這個昵稱赫然躍上了各處相關報道的標題，也讓我們藉機見識了各式各樣長著寬扁頭型的史前生命。類似的環境塑造了接近的外表，同樣的功能保留了一致的形態。大自然的策略反覆發揮著同樣的作用，但在具體的生物上卻表現各異，變與不變的美妙，刻畫在穿越時空的化石上，沉澱在層層疊疊的岩層里。

科學家的手工作品：獨特須齒龍頜部模型。供圖：Olivier Rieppel