Zi 字媒體

動物為什麼也排斥近親交配？人類社會普遍存在的亂倫禁忌，是文化的產物，還是基因的作用？文｜余昊直到 20 世紀 60 至 70 年代，人們仍然認為，動物界普遍存在亂倫行為，包括靈長類動物。如著名人類學家列維·斯特勞斯就認為，猿類都是「不加區別的與其近親交配」。這種說法看似十分合理：動物沒有倫理道德的約束，在原始慾望的驅使下，勢必難免向窩邊草下手。當時流行的理論還認為，人類對近親的慾望和動物無異，只是因為文化上的亂倫禁忌，才沒有系統性的亂倫行為。不過，今天人們已經知道，這些看法都是錯的。總有辦法不亂倫1958 年和 1961 年，日本靈長類學家伊谷純一郎和今西錦司分別考察獼猴，沒有發現任何一個母子近親交配的案例。大量對靈長類動物的考察也發現，它們都系統地規避了母系親屬之後。在某些亂交的靈長類動物中，則有零星的父系親屬的案例。▍今西錦司（1902-1992，左）和伊谷純一郎（1926-2001，右）在人類的近親黑猩猩中，亂倫規避的證據同樣堅實。其他動物似乎也都不會打近親的主意，除了魚類及其他低等動物沒有家庭和持久親屬關係、因此不存在亂倫問題外，其他後代數量有限、親代投資必不可少的動物均有特殊機制，以規避近親交配行為。第一種規避亂倫的機制，就是性別偏向性擴散（sex-biased dispersal），雄性或雌性的個體在性成熟時離開群體，去其他群體尋求交配的機會。在靈長類動物中，這幾乎是普遍規則，狒狒、獼猴、卷尾猴等是雄性離開群體，黑猩猩、蜘蛛猴、倭黑猩猩等則是雌性離開群體。如果是雄性在性成熟時離開群體，母子亂倫和兄弟姐妹亂倫都會極少發生。第二種機制的核心，是很多動物都擁有的「親緣識別系統」，通過相似的外表或特別的氣味來分辨近親，以避免與其交配。通過氣味識別親緣的物種中，與體味有關的基因既有高遺傳性又高度多元，因此個體體味既像指紋一樣獨一無二，近親之間又有很高的相似度，動物便能有效辨別近親，規避近親交配。▍大多數哺乳動物都是通過信息素來進行親緣識別的第三種機制與著名的韋斯特馬克效應相關：從小生活在一起的孩子，長大以後彼此之間會缺乏性吸引力。在該效應影響下，人將幼年期共同生活的其他個體等同於近親，對其缺乏性慾。這種等同自然有所誤差，但確能規避大部分近親交配。這種假說，原本是討論人類行為，但該效應在動物、尤其是靈長類動物中大量存在，已是不爭的事實。在靈長類動物中，規避近親交配行為的機制主要是第一種「性別偏向性擴散」和第三種「韋斯特馬克效應」。靈長類之所以能規避母系親屬亂倫、而還有零星的父系親屬亂倫，正是因為韋斯特馬克效應的特點——所有靈長類的母子關係都親密持久，韋斯特馬克效應得以發揮作用；在單偶制的狨猴和多偶制的大猩猩族群中，父女關係同樣親密持久，父女亂倫也被規避；在其他非配偶結合的靈長類中，子女甚至不知道父親是誰，韋斯特馬克效應難以發揮作用，出現一些父女亂倫便難以避免了。這一效應在人類中的存在，同樣證據確鑿。如美國人類學家阿瑟·沃爾夫，利用台灣日據時期的精確資料，追蹤研究日據時期的兩萬多台灣童養媳婚姻超過 40 年，結果完全證實了韋斯特馬克效應的存在：與普通婚姻相比，幼年就被收養的童養媳婚姻生育率更低，離婚率更高，婚外戀的比例也更高，並且女孩被收養的年齡越小韋斯特馬克效應就越強烈。▍橫軸為女孩被收養的年齡，縱軸為生育率與離婚率之比約瑟夫·謝弗則考察了以色列的烏托邦社區——基布茲社區，這種社區內兒童從出生起就按照年齡而非血緣關係分開，在不同的群體中生活。他發現，從小共同生活的兒童，在長大后竟然沒有產生一起異性戀愛關係和婚姻。韋斯特馬克效應又一次得到了證實。其他實證研究也提供了間接證據，說明韋斯特馬克效應是人類規避亂倫行為的主要生理機制，亂倫禁忌並非純粹的文化建構，而是有其生理基礎。人類和動物為什麼要以如此多的機制規避近親交配？自然選擇反對亂倫對亂倫的系統性規避，是自然選擇固化的結果。亂倫的危害非常明確。近親亂倫會導致所謂的「近交退化」，因為近親之間的基因型相似度較高，易導致有害的隱性基因出現純合，影響動物的適應度。事實上，有性生殖的主要目的，就是在種群內產生更多的遺傳變異，以抵禦各種寄生生物和病原體的侵襲。近親相交顯然與此相悖。如人類培育的所謂「純種狗」「純種馬」的，育種者早已發現，近交會導致後代的生育率降低、壽命縮短、遺傳病高發、先天缺陷高發等等。查理士王小獵犬患有脊髓空洞症，頭蓋骨過小裝不下大腦導致神經性的損傷，接觸其頭皮接觸就會引起強烈的痛苦；牛頭犬的怪異形狀，致使他們無法自然交配生產；拳師犬患有心臟病、高發性癌症、腦瘤，極容易癲癇等等。▍圖左是 100 年前的牛頭犬頭骨，圖右是現代的牛頭犬頭骨由於亂倫禁忌，很難觀察到人類的近交退化現象。直到 20 世紀中葉，社會科學界仍然認為，近交未必會帶來危險的後果。從 50 年代起，近交的危險性在研究中逐漸得到確證：叔侄婚姻、父母-子女通婚和兄弟姐妹通婚產生的後代，死亡率和出生缺陷的幾率相對普通孩子都會顯著上升。2015 年《自然》上發表的一篇論文發現，一級表親通婚的後代身高平均會下降 1.2 厘米，智商平均下降 4.5 點左右，其患遺傳疾病的風險也會上升 1.5 至 2 倍。最著名的歷史案例，是歐洲的哈布斯堡王朝。出於政治目的，哈布斯堡王朝的近親通婚現象非常嚴重，近交退化帶來的種種惡果，在西班牙哈布斯堡王朝末代國王——卡洛斯二世身上達到頂峰，最終導致了西班牙哈布斯堡王朝的結束。卡洛斯二世患有多種罕見的遺傳疾病，可能包括聯合性垂體激素缺乏症和遠端腎小管酸中毒，同時還有智障、癲癇、性無能、跛足，還是哈布斯堡的家族症下顎前凸（Mandibular prognathism，俗稱哈布斯堡下巴）中最嚴重的，過於巨大的下顎使他難以咀嚼，38 歲即無後而終。▍哈布斯堡下巴，上右一是卡洛斯二世不過，既然人類對亂倫的規避有生理基礎，為什麼還會有亂倫行為出現？這是因為，人類不同於動物，雖然處處受到進化史造就的種種無意識生理-心理模塊的制約，但是有以達成長期目標為目的的理性抉擇能力。人類行為受到千百年來積累的文化制度的影響，各種觀念的感染性也極強，足以突破基因的制約。如擁有「懼酒基因」的人，由於乙醇代謝機制喝酒會臉紅頭痛噁心，無疑有規避飲酒的生理機制，但很多人出於社交的需要仍然豪飲。更不用提每年都有大量遊客忍受著高原反應來到西藏甚至登上珠峰，還有許多人堅持喝苦得難以下咽的中藥葯湯。亂倫行為是怎樣克服基因影響的？最常見的往往是在王室成員中。比利時社會學家皮埃爾·范登伯格分析了歷史上的王室亂倫行為，發現同父異母的兄弟姐妹之間的聯姻最多見。尤其是第一順位繼承人與其他高順位繼承人之間的聯姻，有助於結成政治聯盟，提高雙方在王室中的政治地位和繼承王位的可能性，同時能保護皇家的財富不會落入他人之手。斯坦福大學古典學教授沃爾特·希多則認為，亂倫是擁有絕對權力的君主的特權，以顯示只有他們與天神才能觸犯這一人世間的禁忌。▍埃及法老圖坦卡蒙是兄妹亂倫的後代，他有先天性足畸形和錯頜畸形，19 歲即夭折另一方面，現實中的很多亂倫案例往往存在特殊的環境，導致韋斯特馬克效應未能發生作用。在上述王室中，由於國王常常妻妾成群，同父異母的兄弟姐妹往往由其各自的母親撫養長大，缺乏從小共同生活的經歷，韋斯特馬克效應並不會發生作用。即使是同母的兄弟姐妹，在王室和貴族中通常也是由不同的乳母撫養長大的，韋斯特馬克效應相應也要弱得多。不過，既然人類已經有了規避亂倫行為的生理機制，為何還會發展出亂倫禁忌這一文化機制呢？不是多此一舉嗎？這是因為，倫理本來就不是由人理性設計的，而是一種自發秩序，起源於具有生理-心理基礎的種種道德直覺，但與習俗、法律一樣，最終是協調博弈的產物。韋斯特馬克效應等生理-心理機制是亂倫禁忌的出發點，是普遍的「人性」；在此基礎之上，人們在不同的物理環境、社會制度和文化傳承之下，經過協調博弈演化出不同版本但核心一致的亂倫禁忌。人類學家早已注意到，亂倫禁忌雖然很可能是從亂倫規避的生理機制上發展起來的，但其規範的對象可能已遠遠超出了近親的範疇。只有人類不但排斥血親亂倫，而且禁忌與沒有血緣關係的姻親發生性行為。