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非常正經的科普：各種動物的不可描述的器官

2021/12/25

文：劉大可先生

如果你能耐心地看到本文後半部分，你會發現無論前面看到了什麼不喜歡的東西，都不重要。

進化之神有兩大原力，隨機突變和自然選擇，又用它們開闢了營養與繁殖兩個戰場，讓所有的生靈在其中歷練，直到永恆的終結。

陰莖是繁殖戰場上的終極利器，它在億萬年的磨礪中變幻出無數的奇迹。繼前兩篇之後，本篇介紹一些複雜的陰莖，它們有各種各樣的機巧結構，能在交配中給雄性攫取特殊的利益。刮擦這種陰莖其實已經在我們的系列里出現過多次了，鴨子、人類、針鼴、馬陸……凡是雌性個體在短時間內有多個交配對象的物種，都可能進化出有毛刺或者大龜頭的陰莖，試圖把前任的精液刮出來。

就脊椎動物來說，養過貓的人都知道公貓的陰莖雖短，卻長了100多根鋒利的倒刺，主要由角質化的上皮構成，類似人的指甲。這些倒刺能在交配時刺激母貓排卵，還能捎帶著刮除前一隻公貓留下的精液，如果不慎划傷母貓也不是壞事——它就不想再和其它雄性交配了。

貓的小雞雞

陰莖刺在貓科動物身上普遍存在，在與貓科親近的鬣狗和馬島長尾狸上有，某些嚙齒動物和針鼴也有。人類的陰莖通常沒有倒刺，但很多男性的龜頭上長著類似的角質化顆粒，稱為珍珠狀丘疹（hirsuties papillaris genitalis），我們尚不明確它與倒刺是否有聯繫，這不是疾病，不丟人，大家今後互相觀察一下。

雄獅有龐大的後宮，陰莖尺寸大猩猩一樣不重要，但勃起後有刺

食蟻狸科的馬島長尾狸（Cryptoprocta ferox）是馬達加斯加的特有物種，圖為雄性自己玩

然而題圖中的案例更加著名——蜻蛉目的雄性長著相當專業的刮擦式陰莖，是上一篇里馬陸的加強版。這裡需要指出，嚴格地說，雄性昆蟲附肢特化成的雄性交接器稱為「陽莖」（aedeagus），但本文為了討論簡單將其全部統稱為「陰莖」。

這個目主要包括蜻蜓和豆娘，很多人分不清二者，其實很簡單：蜻蜓是差翅亞目，前翅后翅不一樣，休息時雙翅鋪展，體型較粗壯；豆娘是均翅亞目，前翅后翅差不多，休息時雙翅摺疊，體型較纖細。

無論哪類，它們的雄性都有兩套雄性生殖器，一套生產精子，位於腹部末端的第9節上，稱作「主生殖器」（primary genital）；一套注入精子，位於腹部基部的第2、3節上，稱作「第二生殖器」（secondary genitalia）；還有一套專門抱握雌性的夾子位於腹部末端兩節，稱為「抱握器」（claspers）。

亞春蜒（Asiagomphus acco）的雄性個體

Asiagomphus acco局部放大，可見發達的抱握器

Asiagomphus acco局部放大，可見收起的第二生殖器

雄性箭蜒（Ophiogomphus susbehcha）的腹部末端腹面，可見抱握器，大黑洞是主生殖器

幾乎每個人都見過蜻蜓或豆娘交配時串聯雙飛的場面，那就是前方的雄性用抱握器鉗住了雌性的脖子，宣示佔有。它們會根據紫外線視覺尋找一處水面，但在點水之前還有一套性愛雜技要演。

第一階段，雄性要把腹部捲起來，把末端湊到基部去，讓第二生殖器從第一生殖器里取出精子包囊，收藏好，有些雄性會在夾住雌性之前就準備好這一工序。

豆娘Ceriagrion cerinorubellum準備交配，上方是雄性，可見其第二生殖器伸入主生殖器

第二階段，雌性把腹部末端卷過頭頂，遞給雄性，雄性伸出第二生殖器，在雌性的陰道內挖來挖去——以求把前任雄性留在貯精囊里的精子全部挖走。之後才把自己的精子塊送進去——所以第二生殖器才是功能上的陰莖。

豆娘Podolestes orientalis交配，雄性正在挖走前任的精液。

豆娘（Lschnura elegans）的第二生殖器末端，可見兩條卷鬚，那是颳走精子的主要工具

一張第二階段的圖示，注意右下角，可見雄性的陰莖與雌性的陰道非常匹配

第三階段就是蜻蜓點水，很多雄性到了這個時候仍然不肯放開雌性，就是因為精子雖然已經進入雌性體內，卻也只是在貯精囊里存著，授精發生在卵排出的瞬間，如果過早放開雌性，讓其它雄性夾住了她可就前功盡棄了——不難想象，那個夾住雌性的抱握器因此成為蜻蛉目物種鑒別的關鍵特徵。

蓮葉間點水的雌蜻蜓，它的大多數後代都屬於最後與它交配的雄性

像這樣用刮擦式陰莖移除前任留下的精液在昆蟲綱極其常見，再如下面的直翅目的露螽（Metaplastes ornatus）。

雄性是交配中下位的那隻，它們的陰莖帶著一對鉤子和一塊刮板，我們可以直接跳到3分鐘附近，看那塊刮板反覆刮擦雌性的生殖孔——前任的精子塊就存在那裡；在4分20秒附近，雄性擠出一個巨大的精子塊，重達體重的22%，這除了授精以外，還給雌性提供了額外的營養，促進它多產卵——你看，雌露螽在第5分鐘吃得多香。

栓塞

蜻蜓給我們展示了一個「成功易，守功難」好例子，那些交配后輕易放走雌性的雄性很可能前功盡棄，因為它們的刮擦式陰莖能排除前任的干擾，於是動物界又針鋒相對地出現了預防下任的手段，即栓塞式的陰莖。首先比如在昆蟲綱，絹蝶屬（Parnassius）就比人類還提前使用了貞操帶。

阿波羅絹蝶（Parnassius apollo）的雄性，雌性模樣差不多，顏色暗一些

義和絹蝶（Parnassius apollonius）的雄性生殖器，可見3個瓣的鞘和1個錐狀陰莖

交配中的阿波羅絹蝶，上面的是雄性，注意交接的位置

絹蝶的陰莖相當於蜻蜓的主生殖器，位於腹部末端的第9節，有三個瓣的鞘，交配時插入雌蝶第九節的生殖孔里——到這裡都很正常，但陰莖的鞘會隨之分泌粘稠的分泌物，在幾個小時后變干變硬，將雌碟的生殖孔封死。由於蝴蝶缺乏撕咬抓握的結構，這一招相當管用，直到雌蝶產卵時產道打開，這個塞子才完成使命。

阿波羅絹蝶交配后留下的貞操帶

像這樣用分泌物塞住雌性陰道的行為好處多多，它在提高了單次交配成功率的同時不需要延長交配時間——反觀第一篇里狗的陰莖，就很耽誤事——雄性可以抓緊時間投入下一場戰鬥，連脊椎動物都普遍採用，有鱗目、嚙齒目、靈長目、袋鼠科，它的許多腺體，比如精囊腺，可以分泌快速凝固的液體在交配后堵塞陰道。實驗室檢查小白鼠是否成功交配，只需翻開雌鼠的陰道看看有沒有這個塞子就行了。

雄鼠給雌鼠留下的貞操帶

劍紋帶蛇(Thamnophis sirtalis)交配后留下的塞子

恆河猴交配后留下的交配栓，沒有黑猩猩的交配栓結實

這些分泌物形成的交配栓無疑給雄性帶來了許多好處，這種好處有時候值得「堵」上性命。回到昆蟲的世界，蜂王要在交配儀式中邂逅多位男性，將它們的精液存起來終生使用；雄蜂的一生卻只有一次交配機會，它們會想方設法提高自己的精液在蜂王庫存中的比例——它們的陰莖就像雄捻翅蟲的陰莖那樣在交配之後留在雌性體內，妨礙後續的交配。

西方蜜蜂（Apis mellifera）是最終要的養殖蜂種，圖為雄性

雄性西方蜜蜂的陰莖

一對長須蜂（Peponapis pruinosa）剛剛結束交配，倒在花粉從中，注意雌蜂腹部末端

一隻被捏住頭看不出什麼物種的蜂王的生殖孔里殘留的雄性陰莖

如圖所見，雄蜂的陰莖如同船錨，交配結束后連一大團內臟都被拖出來。於是就像工蜂蜇人會死，雄蜂交配也會死。但比死亡更可憐的是這個塞子未必管用：年輕的蜂王交配后回到蜂巢，工蜂會主動幫它把體內的雞雞拔出來，並敦促蜂王出去繼續交配，給蜂群留下更多樣的後代。所以只有那些陰莖最難拔除的雄蜂才有可能獨佔花魁。

工蜂迎接剛歸巢的年輕蜂王，給它拔陰莖

除了蜜蜂，某些蜘蛛也會在交配后把陰莖折斷在雌蛛身上，而且有些更加慘烈，不僅陰莖，整個屍體都拿去當貞操帶了——比如暗捕魚蛛（Dolomedes tenebrosus），它們交配后就常常直接死在雌蛛身上。

暗捕魚蛛，雄蛛的屍體通過圈中的陰莖掛在雌蛛的生殖孔上

穿刺無論刮擦式陰莖還是栓塞式陰莖，都著眼於雌性生殖系統本身，然而在開管循環或缺乏真體腔的動物中還有一種更加高超的「創傷式授精」（Traumatic insemination）：用堅硬鋒利的針狀陰莖直接刺破體壁。

這種創傷式授精是動物界矛盾最激化的強姦：它首先是兩性鬥爭的一部分，直接繞開了雌性在生殖系統裡布下的層層防禦，幾乎犧牲了雌性所有的利益；同時也是同性競爭的結果，無論前任在雌性生殖系統里留下了什麼手腳，都不在乎了。

最經典的案例仍然出現在節肢動物門的昆蟲綱，半翅目臭蟲科的許多物種長著彎曲而鋒利像注射器一樣鋒利的陰莖，在交配時直接刺破雌臭蟲的腹部向體腔內注入精子——由於昆蟲是開管循環，各臟器直接浸泡在血淋巴里，精子就可以直接找到卵巢了。

雄性溫帶臭蟲（Cimex lectularius）的陰莖

交配中的溫帶臭蟲，下面較小的是雄性，陰莖已經刺入雌性腹部。

溫帶臭蟲（Cimex lectularius）的陰莖在顯微鏡下如同注射器針頭

很多雌性臭蟲就這樣被日死了，結果更多的雌性臭蟲進化出了更厚的腹部，成為一個儲精囊，刻意讓雄臭蟲侵犯這些區域，以求有效保護自己。而更過分的是，Afrocimex屬的雄臭蟲也有儲精囊，這是因為它們不分雌雄逮著就刺，有人猜想這能讓精子混在其它雄性體內，借雞授精，但並無證據——如果這是真的，那不妨想象一下，一個男孩子被另一個男孩子強暴了，結果這個男孩子的孩子是那個男孩子的，真是比韓劇還亂。

另一個新奇的例子是四紋豆象（Callosobruchus maculatus），這種葉甲科的小型甲蟲體長只有3毫米左右，雄性有著狼牙棒般的陰莖，交配時粗暴地刺入，能嚴重破壞雌性生殖系統的內壁，讓精子有機會抄近道抵達卵巢，還能讓雌性在一段時間內不能與其它雄性交配，雌性為此演化除了更厚的內壁，並在交配時不斷試圖踢開雄性：

在顯微鏡下交配的四紋豆象，上方的是雄性

四紋豆象的陰莖

四紋豆象的陰莖頭部特寫

又如一個普通人非常陌生的昆蟲小類群，稱為捻翅目，一共只有10個科約600種，雄性看似小蜜蜂，但往往長著櫛狀觸角，複眼也更小，口氣退化失能，羽化后只能繼續存活5小時左右，比羽化后的蜉蝣還短命；雌性只有米粒大小，體節分化不明顯，沒有翅，爬到蜜蜂、蝗蟲、螳螂、蝽等昆蟲腹部，寄生在到體節的縫隙里。

一隻雄性捻翅蟲，myrmecolax sp.，腹面觀，看不到嘴

選了一個雌性比較可愛的物種，moldrzyki sp.，短線半毫米

這種雌捻翅蟲也蠻可愛的,moldrzyki sp.

寄生在黃蜂腹部的雌捻翅蟲，頭朝外，注意脖子後面有個縫隙

你可能已經想象到了，雄蟲那5個小時的使命就是找到性成熟的雌蟲，發達的觸角就是它們的雷達；一但找到雌性，很多物種的雄蟲就彈出兩把摺疊鐮刀似的陰莖，狠狠楔進雌蟲脖子後方的縫隙里，那裡靠近它們心臟開口的地方——昆蟲所謂的「開管循環」就是心臟直接破個大洞，把血液和淋巴液一股腦泵進體腔，這樣沒有血壓，受傷不會出血，斷胳膊斷腿都不致命——然後在那裡射精，精子就隨著血淋巴流到了卵巢那裡授精；此時的雄蟲既然命都不要了，雞雞還留著幹什麼？直接折斷在雌蟲脖子上，阻止下一隻雄蟲交配。

雄性捻翅蟲（Stylops ovinae）的鐮刀狀陰莖，左側摺疊，右側打開。

雌蟲的縱剖面，方框部位就是雌蟲脖子後面的縫，右側的圓形顆粒是它們的卵

雄蟲與雌蟲交配的3D模型，注意雄蟲把陰莖刺入雌蟲體內的樣子

就連一向窩囊的雄蜘蛛也有創傷式授精，石蛛科有個物種，Harpactea sadistica，它們的觸肢球（如果忘了這個概念，點此看上一篇文章重溫）特化出一根鋒利的針，能直接刺破雌性的腹部，把精液釋放到卵巢附近。

這種雄性蜘蛛的觸肢球頂端，像極了臭蟲的陰莖

春節期間照顧用戶體驗，用圖畫代替了照片，找找看雄蛛的陰莖在哪裡

雌蛛腹部被雄蛛日出來的傷口

雌蜘蛛腹部局部解剖，紫色葡萄串是卵巢，顯然，把精液直接注入腹部要直接得多

豈止節肢動物，即便在一滴水裡也可能看到這樣的景象。輪形動物是動物界一個不起眼但重要的小門，與扁形動物關係較近，只有大約1800種，有的固著有的遊動，生活在全世界的淡水環境中，輪狀的纖毛激起微弱的水流，收集細小的食物顆粒。

一根葦竿上的簇輪蟲群落（(Floscularia ringens)）

簇輪蟲口部放大，可見一輪擺動的纖毛在收集食物

就是這些看似軟弱的小傢伙，在性生活上同樣粗暴：有幾個屬的輪蟲雄性微小而缺乏消化系統，一出生就已經性成熟，睾丸連著一根管狀的尖銳陰莖，能直接刺破雌性輪蟲體壁，或者分泌酶分解雌性的體壁，再將精子注入雌性的假體腔，之後不久就死了。

萼花臂尾輪蟲（Brachionus calyciflorus），大的是雌性，小的是雄性，圓的是卵

狹甲輪蟲（Colurella sp.）的正常交配，幫助你想象上一張圖裡的雄性陰莖穿刺

除了創傷式授精以外，還有一種更加殘暴的鋒利陰莖，卻出現在腹足綱的軟體動物身上，尤其比如蝸牛。它們雌雄同體異體受精，交配時會從身體一側翻出一個柔軟的陰莖，尺寸和形態在不同的類群中差異極大，但基部常常可見一根碳酸鈣質地的尖刺，稱為"戀矢"（Love Dart），長度可達體長20%，會在交配時狠狠刺入對方體內。

款戀矢的顯微照片和橫截面，短線代表0.5毫米

這根戀矢的具體使用也很講究：蝸牛遇到心儀的同性會試探著與對方接觸，迅速地互相環繞幾圈——對人類來說可能長達6個小時——然後輕咬對方脖子附近的生殖孔，待到生殖孔打開時就互相湊近，對準位置，接著讓體液湧入生殖系統，把生殖器翻出體外——戀矢火併就開始了：那鋒利的戀矢常常因為眼神不好刺偏掉，但刺中之後就能深入臟器甚至貫通顱腦，而且不再拔出來，直接斷在對方體內，以後再長新的。火併結束后，它們才開始慢騰騰地交換精子。