翼手龍類起源研究取得新進展

2017年2月16日，《科學報告》（Scientific Reports）發表了科學院古脊椎動物與古人類研究所汪筱林研究團隊蔣順興和程心等與臨沂大學地質與古生物研究所王孝理和張軍強等關於翼手龍亞目起源研究的最新成果。這一研究報道的翼龍化石屬於侏羅紀燕遼生物群，標本產自遼寧建昌玲瓏塔。這件標本的尾椎、翼掌骨和第五腳趾等形態特徵都介於翼手龍類和非翼手龍類之間，依據這些特徵將其命名為鄭氏斗戰翼龍（Douzhanopterus zhengi），這一標本的發現使人們能夠深入了解翼手龍亞目起源中頭后骨骼的演化過程。

在傳統的分類系統中，翼龍可分為長尾的「喙嘴龍亞目」（非翼手龍類）和短尾的翼手龍亞目（翼手龍類），前者較為原始後者相對進步。自系統發育學在翼龍研究中被應用以來，其分支系統分析結果都顯示僅有翼手龍類是一個單系類群，而「喙嘴龍亞目」是一個包括翼龍目所有基幹類群在內的復系類群，所以也將其稱為非翼手龍類。翼手龍類都具有癒合的鼻眶前孔，翼掌骨明顯加長，縮短的尾部和退化的第五腳趾，這些特徵與非翼手龍類明顯不同，長期以來這其中的任一特徵都可以用來區別翼手龍類和非翼手龍類。

自2009年以來，汪筱林領導的和巴西翼龍研究團隊首先研究命名了李氏悟空翼龍，並建立悟空翼龍科，先後報道了悟空翼龍類的多個類型。這些翼龍毫無例外其頭部骨骼類似於翼手龍類，具有癒合的鼻眶前孔；頸椎和翼掌骨相對加長，加長程度大於非翼手龍類而小於翼手龍類；其加長的尾部和特別發育的第五腳趾則十分類似於非翼手龍類。悟空翼龍、達爾文翼龍和鯤鵬翼龍是目前較為確認的悟空翼龍科成員，這些成員都被認為可能是非翼手龍類向翼手龍類演化的過渡環節。

最近，在德國以產出始祖鳥而著名的晚侏羅世索倫霍芬灰岩中也發現了兩件未命名的翼龍標本，其頭骨形態與產自同一產地的翼手龍屬沒有明顯差別，頭后骨骼也較為相似，然而其尾椎數量和長度都略大於翼手龍類，而明顯小於非翼手龍類。其第五腳趾具類似於非翼手龍類的兩個趾節，但每個趾節都已經十分退化。所以，這一未命名的類型被認為是非翼手龍類向翼手龍類演化的最後一個環節。

研究者通過對鄭氏斗戰翼龍化石進行的形態學和系統學研究認為，斗戰翼龍在頸椎、尾部、翼掌骨和腳部這幾個翼龍演化的關鍵特徵上都比悟空翼龍類更加進步，系統發育分析也支持這一觀點。相比德國發現的未命名標本，斗戰翼龍在尾部表現更為原始，系統位置也較德國未命名類型更加原始。斗戰翼龍的發現和研究使得翼龍演化從「喙嘴龍類」—悟空翼龍類—斗戰翼龍—德國未命名類型—翼手龍類這樣一個翼手龍類起源和演化的鏈條更加完整清晰。

在非翼手龍類和翼手龍類的三個主要特徵變化的散點圖中，可以明顯區分出兩者的分布區域。其中在尾部的長度相對體型大小（肱骨）的關係上，非翼手龍類除了較為特殊的蛙嘴翼龍類外都是長尾，而翼手龍類都為短尾，斗戰翼龍剛好位於這兩者之間的區域；在翼掌骨與尺骨的比例相對翼龍個體大小的分佈上，明顯區分為較大的翼手龍類和較小的非翼手龍類，斗戰翼龍再次出現在這兩個區域之間；在第五腳趾的第一趾節相對腳掌的關係上，也表現出了這兩者間的明顯差異，斗戰翼龍的位置同樣介於兩者之間。

鄭氏斗戰翼龍賦存在晚侏羅世燕遼生物群的道虎溝組（或髫髻山組）中，相比同一地層中數量眾多的悟空翼龍類而言，目前發現僅斗戰翼龍一個標本。據此推測，斗戰翼龍在晚侏羅世的最早期（約160-161 Ma）可能才剛剛出現，此時佔據主要地位的還是悟空翼龍類，斗戰翼龍的首次出現可能略早於這一時期，而悟空翼龍類則可能出現的更早。

斗戰翼龍的屬名和悟空翼龍一樣來自於著名的神話小說《西遊記》，孫悟空能騰雲駕霧七十二變，天地之間任我行。悟空翼龍也正是位於「喙嘴龍類」和翼手龍類之間「變化」的關鍵過渡環節，具有兩者共同的鑲嵌特徵，據此而得名。而斗戰翼龍則是悟空翼龍類進一步演化的一個翼龍類型，孫悟空最終因保護唐三藏西天取經成功，被封為斗戰勝佛。鄭氏斗戰翼龍的種名贈予山東省天宇自然博物館的創始人鄭曉廷館長，感謝他大力支持了這一合作研究。

該研究得到了國家自然科學基金項目、科技部973項目、中科院戰略性先導科技專項（B）和中科院百人計劃等項目的支持。

圖3 鄭氏斗戰翼龍特徵對比散點圖。ê鄭氏斗戰翼龍，—德國未命名類型，r翼手龍類，Î非翼手龍類 (蔣順興供圖)