不結網專門吃其他蜘蛛的擬態蛛：捕食策略登峰造極

一種尚未定種的擬態蛛

一隻蛛網上的角類肥蛛（學名：Larioniodes cornutus）

儘管屬於結網蛛類，但擬態蛛科（Mimetidae）的物種並不會結網，而是演化出複雜的捕食策略，以其他結網蛛類為食。

結一張網，等待蒼蠅落網，然後用蛛絲把蒼蠅包裹起來，再慢慢享用。對於結網蛛類來說，這樣的捕食策略已經被證明非常有效，它們也因此成為動物界中最成功的類群之一。目前科學家已經發現了超過3000種結網蛛類，幾乎分佈在世界各個角落。

結網是一項相當細緻的工作。除了多種形式的蛛絲和黏液，蜘蛛還需要按順序進行精準的操作。但是，如果能侵入其他蜘蛛的地盤，以蛛網主人為食的話，又何必費心費力地結網呢？擬態蛛就是這麼做的。

擬態蛛又被稱為「海盜蜘蛛」，它們的捕食策略在動物界中可謂登峰造極。雖然在解剖學上已經失去了結網的能力，但擬態蛛仍然可以產生蛛絲，用於製造卵囊和包裹獵物。相比其他結網蛛類，擬態蛛腹部噴絲頭上的噴絲套管數量要少得多。

在捕食過程中，擬態蛛先侵入其他蜘蛛的蛛網，然後輕輕地撥動蛛絲，引誘獵物蜘蛛前來。當獵物蜘蛛靠得足夠近的時候，擬態蛛就會迅速出擊。首先，它們會用兩隻巨大的前足圈住倒霉的獵物蜘蛛。擬態蛛的步足上具有長短交錯的刺，圍攏起來時就像鳥籠一樣，使獵物蜘蛛無法脫身。接著，擬態蛛咬住獵物蜘蛛，用螯牙注入強力毒液，立刻使獵物失去運動能力。

這實在是非常高效的捕食技巧。「你會目不轉睛地觀看一隻擬態蛛悄悄潛入其他蜘蛛的地盤，揮動第一對步足吸引獵物前來，」美國新罕布希爾大學的馬克·湯利（Mark Townley）說，「為了研究紡器，我們需要花費很多小時來餵養擬態蛛，但我從未對它們搜尋和攻擊獵物的場景感到厭煩。這樣的場景總是非常奇妙。它們可以非常精妙地運用第一對步足，非常輕柔地觸摸獵物，以至於沒有發生任何形式的反抗，甚至獵物似乎都完全沒有發覺。」

不過，我們目前還未完全了解擬態蛛捕食策略是如何奏效的。特別是，我們不清楚擬態蛛為什麼要撥弄獵物蜘蛛的網。很久以來，科學家一直認為擬態蛛撥弄蛛絲是為了模仿落網昆蟲引起的振動，它們的拉丁學名「Mimetidae」——字面意思是「模仿者」——也由此而來。然而，並非所有的生物學家都認可這一觀點。

在另一隻蜘蛛蛛網上的擬態蛛（Ero sp.）

一隻擬態蛛（Ero sp.）的卵囊

「網中蜘蛛爬向擬態蛛的行為，與它們爬向真正獵物時的行為有很大不同，這兩種情況在蛛網上引起的振動也很不一樣，」加州州立大學貝克斯菲爾德分校的卡爾·克魯克（Carl Kloock）說道。他提出了另一個觀點。「在我看來，最可能的情況是，擬態蛛模擬的是相同蜘蛛物種入侵蛛網時產生的振動，也可能是不同物種的蜘蛛，」克魯克說，「佔據蛛網的蜘蛛需要保衛自己的網不被其他蜘蛛奪走，後者可能是為了免除自己結網的辛勞，又或者只是單純想從網裡奪取獵物。」

「這類相遇遵循著相當簡單的模式，兩隻蜘蛛會互相發出信號，然後緩慢接近，通常體型較小的蜘蛛會投降並逃離蛛網，」克魯格補充道，「我認為擬態蛛所做的，基本上就是發出一個欺騙信號，將自己偽裝成體型較小卻拒絕離開的入侵者，吸引蛛網主人靠近，再靠近，直到進入攻擊範圍。」

然後就是擬態蛛毒液的問題。這種毒液已經演變到對其他蜘蛛有極高的毒性，甚至包括擬態蛛的同類，但對其他動物卻作用不大。「當另一隻蜘蛛被咬時，它會馬上停止活動，而果蠅被咬后還能存活好幾分鐘，」美國德克薩斯A&M國際大學的丹尼爾·莫特（Daniel Mott）說，「它們的毒液似乎對其他蜘蛛特別有效。」

擬態蛛為什麼，以及如何演化出這樣奇特的捕食策略呢？第一個問題是，獵物蜘蛛本身也是捕食者，具有螯牙和毒液。這意味著，它們比其他獵物，如甲蟲、蒼蠅等更加危險，數量也更少。

其次，擬態蛛屬於特化性的捕食者。儘管它們有時也會捕食其他獵物，但最主要的食物來源還是蜘蛛。相比之下，大多數結網蛛類是廣食性的捕食者，網裡捕到什麼就吃什麼。

事實上，擬態蛛甚至不能在沒有蛛網的情況下捕食其他蜘蛛。「在實驗室里，如果你把一隻結網蛛放到罐子里，使它不能結網，那擬態蛛就不會攻擊它，」德國漢堡大學的達尼洛·哈姆斯（Danilo Harms）說，「擬態蛛需要有張網才能捕捉其他蜘蛛。」

通過某種方式，擬態蛛的祖先不僅失去了結網的能力，而且變成了專註以其他蜘蛛為食的捕食者。哈姆斯表示，最可能的解釋是，這種行為起源於偷竊。擬態蛛的祖先一開始入侵其他蜘蛛的蛛網時，主要是為了偷取網中的獵物。這種行為被稱為「偷竊寄生現象」（kleptoparasitism）。

一些擬態蛛祖先可能將這種策略進行了升級，轉為以蛛網上的蜘蛛為捕獵對象。隨著時間推移，它們變得越來越「專業」，越來越善於捕捉其他蜘蛛：演化出了修長的前足、精妙的蛛絲撥弄技巧，以及專門對付蜘蛛的毒液。這種理論被稱為「偷竊寄生行為起源假說」。

一種孔蛛，學名為Portia schultzi

無論這種奇特行為的起源如何，擬態蛛都是非常成功的捕食者。科學家已經對超過160個擬態蛛物種進行了正式描述。除了南極洲，擬態蛛在其他大陸上都有分佈。

「我們只研究了一小部分擬態蛛的生物學，但對於大部分物種，我們對它們的生活史和行為一無所知，」喬治華盛頓大學的古斯塔沃·霍米加（Gustavo Hormiga）說，「例如，我們對南美洲熱帶地區美麗、奇特的 Gelanor屬擬態蛛幾乎完全不了解。」

在 Gelanor屬物種中，雄性的觸肢——用來給雌性授精的特化足——長度相當於其軀體的兩倍，這使它們可以在較遠的距離為雌性授精。「對於其他種類的蜘蛛，交配需要雙方非常靠近，」霍米加說道。保持距離的交配是非常有用的預防措施，因為擬態蛛有很強的侵略性，並且具有致命的毒液，隨時準備捕食其他蜘蛛——包括自己的同類。

不過，擬態蛛也有溫柔的一面。在2016年發表於《支序分類學》（Cladistics）雜誌的一篇論文中，霍米加和他的學生莉吉亞·貝納維茲（Ligia Benavides）描述了5個新的擬態蛛物種。他們還首次報道了雌性擬態蛛照顧幼體的行為。

在蛛形綱中，母親照顧幼蛛是相對普遍的現象。有些母蛛只是將食物吐出來餵給幼蛛，而另一些則達到了讓幼蛛以自己屍體為食的程度。不過，在擬態蛛中，科學家此前還從未發現過母親照顧幼體的行為。

「在野外，我們觀察了擬態蛛屬（Mimetus）、Anansi屬和突腹蛛屬（Ero）雌蛛照顧卵和幼體的行為。擬態蛛可以是很好的母親，」貝納維茲說，「在某些情況下，雌蛛會把卵平均放置在葉片背部的一張小網上。如果我移動了網，或者觸摸它，雌蛛就會把所有的卵或幼體快速收攏起來，弄成一個球，然後帶走以保護它們。」

模擬獵物以引誘其他蜘蛛的行為——被稱為「攻擊性擬態」——並不是擬態蛛獨有的。事實上，在蛛形綱中，這種行為至少有過另外兩次獨立演化的過程。

跳蛛科孔蛛屬（Portia）的物種同樣會模仿獵物，撥動其他蜘蛛的蛛網，引誘它們過來並加以捕食。與其他跳蛛一樣，孔蛛具有大大的眼睛，並且主要依靠視覺來尋找獵物。相比之下，擬態蛛似乎更多地依賴觸覺。在實驗室中，把眼睛蓋起來並不會影響它們對其他蜘蛛的攻擊。

擬態蛛和孔蛛在演化史上是相當晚出現的類群，而另一類同樣捕食其他蜘蛛的蜘蛛——古蛛科（Archaeidae）——則非常古老，甚至在有翅昆蟲出現之前就已存在。

古蛛在英文中被稱為「pelican spider」，意思是「鵜鶘蛛」，這源於它們具有像鵜鶘一樣延長的頭部和螯肢。它們會用一隻螯肢刺入獵物體內，然後用另一隻螯肢注入毒液。

古蛛一直是以其他蜘蛛為食，而擬態蛛則是由結網蜘蛛演化而來。1854年，古蛛第一次在琥珀化石中被發現，但直到1881年，人們才在馬達加斯加島發現了活體。

「所以，如果你比昆蟲還要古老，你會吃什麼？很可能就是其他蜘蛛，」哈姆斯說，「這就是它們具有如此奇特形態的原因。」雖然看起來很奇怪，但對於這些蜘蛛來說，以其他蜘蛛近親為食不失為一種不錯的生存手段。（任天）