神經反射是如何發生的？

在遇到危險的時候，人類和其他動物都會通過神經反射活動來保護自己。神經反射是不自主的應激反應，不需要通過大腦參與就能產生。神經反射的種類有很多種，其中最基本的是簡單神經反射。簡單神經反射發生在脊髓里兩個神經元之間。神經元之間的空間叫做突觸，因此簡單神經反射也被稱為單突觸神經反射。單突觸神經反射的發生涉及四個部分：1.感受器，負責感受刺激；2.傳入神經，負責把感受器接收的信息傳到脊髓；3.運動神經元，把信息從脊髓傳到肌肉纖維；4.肌肉組織做出相應的動作。醫生通過敲擊膝蓋下的肌腱來測試膝跳反射——肌腱敲擊后小腿會不由自主的向外踢，這種膝跳神經反射就是單突觸簡單神經反射的一個例子。

撰文｜Jennifer M. Jakobi 等（加拿大不列顛哥倫比亞大學歐肯納根分校）

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當手指碰觸到尖銳的釘子，或者滾燙的水杯，你會不假思索地迅速把手移開，這個動作是用來保護自己的自然反應[1]。這種快速反應被稱為神經反射。非條件神經反射的發生是沒有意識的，不經過思考或者規劃，無需大腦活動的參與。這與大多數需要使用大腦的日常行為（比如玩樂高、梳頭、切食物或者碰拳頭）很不同。神經反射動作的發生非常地快，甚至比一眨眼的功夫還快!

神經反射在毫無意識的情況下發生，這可不是它的缺點。相反，神經反射是身體的一種保護機制，讓你在無需思索的情況下就可以快速反應，它能保護你，讓你站穩腳跟，或者足夠敏捷地移動身體。

日常生活的每一天里，我們身體內都發生著很多無從察覺的神經反射活動，無論你是打算去健身，玩樂器，還是走路去學校，又或者做點心。與這些有意識的行動同時進行的神經反射活動是與生俱來的，不同年齡又有所不同。

神經反射活動使我們能夠更敏銳地面對變化的環境，以保護自己。比如，縮手神經反射使得手從燙的或尖的物體上移開。再比如，當聽到突然的巨響時你會不由自主地躲閃。這些瞬間發生的動作就是神經反射活動，發生的速度之快以致大腦都來不及回應。其中，無需大腦參與的反應被稱為不自主動作，而由大腦參與的活動，如扔球或彈吉他，被稱為自主動作。神經反射動作發生之後大腦才會感覺到，你才可以意識到剛剛發生的事。這時大腦會參與進來，通過補充自主動作來進一步保護身體。例如，在你不自覺地躲閃突如其來的巨響時，大腦會通過自主行動——比如說站起來——來指導你接下來怎麼做。

衝動信號在身體內的傳播是產生神經反射的必要條件。這些信號就是動作電位，它能夠沿著神經元傳播。神經元有三個不同的部分，分別用來感覺信號、傳播信號、傳遞信號到另一個神經元或肌肉組織。這三個部分被稱為樹突、軸突和神經末梢（圖1）。來自感測器或其他神經元的信息被樹突接收到，通過軸突進入脊髓，再從脊髓傳出。

許多神經反射活動從肌肉或皮膚開始，在脊髓中，動作電位達到神經末梢，信號被轉移到下一個神經元，如中間神經元或運動神經元，最後到達肌肉組織。無論感覺神經元、中間神經元或者運動神經元，動作電位都是從樹突傳遞到軸突再到神經末梢。但神經元本身在脊髓或者肌肉組織中卻不會相互接觸。動作電位的傳遞發生在一個被稱為突觸的微小空間里。

在生病或者衰老的情況下，神經反射功能可能會發生異常。醫生是如何來診斷神經反射功能的呢？如果用橡膠鎚子敲擊膝蓋下方，你的腳就會不自主地踢動。要是醫生不及時退一步，可能會被你踢到噢。這個神經反射被稱為膝跳反射，也被稱為單突觸神經反射, 是一類最簡單的神經反射現象[2]。

其實，「膝跳反射」聽起來更形象，也更容易被記住，之所以又被稱為「單突觸神經反射」，是因為突觸是一個非常重要的詞，這個名詞能夠體現神經反射的發生機制。突觸是指兩個神經元之間用來傳遞信號的空間。在膝跳反射中，神經元之間信號的傳遞是單一的，只需一個突觸即可完成。這類簡單的反射弧僅需要四部分就能完成，而大多數神經反射需要五部分來完成。

大部分神經反射弧的組成包括：

感測器：感受或檢測變化的受體。

感覺神經元：將感測器接受的信息傳遞到脊髓。

中間神經元：神經元之間傳遞信息的中繼站。

運動神經元：將信息從脊髓傳遞到肌肉。

發生收縮的肌纖維。

在單突觸膝跳神經反射過程中，跳過了中間神經元這一步，只涉及感測器、感覺神經元、運動神經元和肌肉纖維（圖2）。就好比一場接力賽，帶棒跑步的運動員是動作電位，當運動員到達跑道下游的特定區域（突觸），接力棒會被轉移給下一位運動員（神經元），之後再沿著跑道（神經軸突）傳遞。（圖3）

在上述例子中，神經反射活動跳過了中間神經元。添加一個中間神經元並不難，就像在接力賽中添加一名運動員和接力棒，但這個運動員跑的路程很短。身體的中間神經元分佈在脊髓中。所以，當中間神經元參與神經反射時，就不止涉及一個突觸了，這類神經反射被稱為複雜神經反射。

並不是所有神經反射都這麼簡單。

涉及多個中間神經元和許多突觸的複雜神經反射被稱為多突觸神經反射。

在功能上來說，多突觸神經反射與簡單的單突觸神經反射一樣，都是生物體自我保護的機制。有時，神經反射能產生多個動作。比如，當一隻腳不小心踩到地上的一塊樂高，疼痛會使你把腳移開，但是如果另一隻腳沒有及時地放下並平穩身體，你會跌得更慘。這個神經反射的完成，一方面讓你移開疼痛的腳，一方面把另一隻腳放下防止摔倒，它被稱為交叉伸肌神經反射。這些動作通常不需要思考或計劃就能完成，不過，大腦參與了事後評估。你可能會大叫：「痛死我啦，誰把樂高忘在地上了？」

你有沒有注意到，神經反射的五個組成部分里並沒有「大腦」？

這是因為神經反射只是協調動作運動的那部分神經系統的功能。神經系統是由傳遞動作電位的神經元組成的網路，腦和脊髓組成中樞神經系統（CNS），而圍繞脊髓的感測器和神經元組成了外周神經系統（PNS）。

中樞神經系統的功能是思考、規劃和學習。中樞神經系統與外周神經系統合作產生神經反射等反應。比如躲避突如其來的噪音時，中樞神經系統能幫助你了解噪音的來源。中樞神經系統不參與一開始的神經反射活動，但是它讓你明白為什麼需要躲避危險，或者幫助你把踩到樂高后抬起的腳放下。除此之外，中樞神經系統還參與生成自主動作，通過神經反射動作之後的反應進一步保護自己。比如說，也許你會彎下腰撿起地上的樂高模塊，以防再次踩到呢。

人類可以通過不同類型的神經反射活動來保護自己。雖然神經反射活動無需思考就會產生，卻是體內神經系統的重要功能之一。醫生通過敲打你的膝蓋，就可以測試出你的身體對外界反應的應答能力。膝跳反射是最簡單的單突觸神經反射，由感測器、感覺神經元、運動神經元和肌肉四部分組成。感覺神經元被激活后，動作電位會沿著感覺神經元傳遞到脊髓，通過突觸傳遞到運動神經元並離開脊髓。更高級的神經反射活動會使用中間神經元來傳遞信號，被稱為多突觸神經反射。神經反射並不涉及中樞神經系統，但是當神經反射發生后，大腦能夠幫助我們對剛剛發生的事進行分析。

[1] Perenboom, M. J. L., Van de Ruit, M., De Groot, J. H., Schouten, A. C., and

Meskers, C. G. M. 2015. Evidence for sustained cortical involvement in peripheral

stretch reflex during the full long latency reflex period. Neurosci. Lett. 584:214–8.

doi:10.1016/j.neulet.2014.10.034

[2] Chen, H., Hippenmeyer, S., Arber, S., and Frank, E. 2003. Development of the

monosynaptic stretch reflex circuit. Curr. Opin. Neurobiol. 13:96–102. doi:10.1016/