歐陽鑫浩/李仕貴團隊揭示光周期調控水稻開花關鍵基因Hd1功能轉換的分子機制丨BioArt推薦

BioArt按：光周期調控開花是植物開花調控的重要方式，尤其是對於作物適應環境、引種、制種和產量都至關重要。水稻是典型的短日照作物，在短日照誘導開花，而長日照則會抑制開花。因此，水稻被作為研究作物適應不同光周期環境的理想模式植物。Hd1是水稻中較早克隆的光周期開花功能基因，是擬南芥CO基因在水稻中的同源基因。然而與CO表現為長日照促進開花不同，Hd1在水稻開花中具有雙功能，表現為短日照促進開花，長日照抑制開花。但是，目前光周期如何調控Hd1功能轉換的分子機制依然未知。5月23日，廈門大學歐陽鑫昊課題組與四川農大李仕貴課題組合作在Molecular Plant上發表了題為「The DTH8-Hd1 module mediates day length-dependent regulation of rice flowering」的研究論文，報道了水稻光周期調控開花的最新研究進展，揭示了DTH8-Hd1複合體在長日照下抑制Hd3a轉錄的分子機制，並部分的解析了Hd1在不同光周期條件下功能轉換的分子機理，加深了人們對光周期調控水稻開花這一分子機制的理解，並為農業上與水稻開花相關的性狀改良提供了重要的參考。

文章解讀：

圖片來源於網路

光周期途徑是控制植物開花的一條重要通路。在擬南芥中其機制已經研究的較為清楚，長日照下，CO（CONSTANS）蛋白能大量積累並正調控成花素基因FT表達從而起始開花過程。水稻中也存在著類似通路，但與擬南芥中CO始終正調控FT（FLOWERING LOCUS T）不同，短日照下CO的同源蛋白Hd1（水稻光周期開花網路的核心元件）正調控FT的同源基因Hd3a（Heading date 3a），而長日照下其功能則發生了轉變，Hd1負調控Hd3a的表達。Hd1是通過何種機制來實現自身功能轉變的，其分子機制還尚不清楚。

廈門大學生命科學學院的歐陽鑫昊課題組聯合四川農業大學李仕貴課題組發現，水稻光周期開花調控通路的另一成員DTH8參與Hd1功能轉變的過程。通過構建不同突變型材料，他們發現，長日照下，DTH8和Hd1都具有功能的材料，其花期晚於DTH8有功能、Hd1無功能的材料；同時，DTH8無功能、Hd1有功能的材料其花期早於DTH8和Hd1都無功能的材料。說明長日照下，Hd1是開花的抑制子，並且這種抑制作用是依賴於DTH8的，如果DTH8功能缺失，Hd1的功能則發生轉變，成為開花的促進子。通過進一步分析大量不同品系水稻的開花時間數據，作者發現長日照下Hd1依賴DTH8發揮開花抑制功能的現象是普遍存在的。

進一步通過酵母雙雜交、LCI、BiFC以及Co-IP一系列實驗，證明Hd1與DTH8不論是在體外還是體內都存在著相互作用（下圖一）。此外，研究發現，長日照下，當DTH8有功能時，Hd1負調控Hd3a的表達，而當DTH8無功能時，Hd1則正調控Hd3a的表達；短日照下，不論DTH8是否有功能，Hd1始終正調控Hd3a的表達。

圖1：DTH8與Hd1存在相互作用（A, B, C, D, E分別為DTH8與Hd1的酵母雙雜交、LUC、CoIP和BiFC結果，從體內和體外驗證了兩者的相互作用）

接下來的研究關注於Hd1與DTH8通過何種機制調控Hd3a表達。酵母單雜交實驗顯示，Hd1能結合在Hd3a的啟動子上，而DTH8則不具備這種能力。但有趣的是，在ChIP試驗中，DTH8在Hd3a的轉錄起始位點上游有較高富集，暗示DTH8可能通過Hd1被間接招募到Hd3a的啟動子的轉錄起始位點上。此外，DTH8功能有無，直接影響Hd3a的染色質上的組蛋白修飾。長日照下，當DTH8和Hd1都有功能時，Hd3a的H3K27me3組蛋白修飾水平與DTH8有功能且Hd1無功能時相比在基因區顯著升高；當DTH8和Hd1都無功能時，Hd3a的H3K27me3組蛋白修飾水平與DTH8無功能且Hd1有功能時相比顯著升高。H3K27me3為轉錄抑制型的組蛋白標記，該結果與Hd3a在不同基因型下的表達模式一一對應，也說明DTH8和Hd1形成的複合體參與控制Hd3a上的H3K27me3的水平來調控其表達。

圖2：DTH8-Hd1複合體調控Hd3a表達的模式圖

該研究表明DTH8在Hd1發揮雙功能的過程中起著重要的作用，長日照下，DTH8與Hd1形成複合體抑制Hd3a的轉錄，從而抑制開花；而當DTH8無功能時，Hd1則促進Hd3a的轉錄，誘導開花。這些結果首次揭示了Hd1在長日照功能轉換的分子機制。對於人們理解光周期調控的Hd1功能轉換有促進作用。

參考文獻：

1、Yano, M., Katayose, Y., Ashikari, M., Yamanouchi, U., Monna, L., Fuse, T., ... & Sasaki, T. (2000). Hd1, a major photoperiod sensitivity quantitative trait locus in rice, is closely related to the Arabidopsis flowering time gene CONSTANS. The Plant Cell, 12(12), 2473-2483.

歐陽鑫昊，副教授。2006年獲得四川農業大學學士學位；2009至2011年，耶魯大學訪問博士，2011年獲得四川農業大學博士學位；2012至2014年，於北京大學-耶魯大學植物分子遺傳及農業生物技術聯合中心，完成博士后工作；2015年至今，工作於廈門大學生命科學學院。曾先後以第一作者身份在Plant Cell，PNAS等國際知名雜誌發表多篇研究論文。主要研究方向：（1）水稻光周期開花的分子調控網路；（2）植物光信號途徑轉錄因子的功能研究。

1987年畢業於四川農業大學農學專業，1990和1998年四川農業大學作物遺傳育種專業碩士和博士畢業, 博士學位論文入選2000年度全國百篇優秀博士論文。1997年享受國務院政府特殊津貼，2002年被評為四川省學術和技術帶頭人，2007年被列入新世紀百千萬人才工程國家級人選，2010年榮獲國家傑出青年基金，全國先進工作者，何梁何利基金獎。先後獲國家及省科技進步獎11項，其家科技進步二等獎3項，四川省科技進步一等獎3項，國家技術發明專利4項。發表論文150餘篇，其中多篇被SCI收錄；現任四川農業大學水稻研究所副所長、四川省農作物品種審定委員會水稻專業委員會副主任，全國農作物品種審定委員會委員。自90年代以來一直從事重穗型雜交稻選育及遺傳育種基礎研究，在雜交稻育種理論與方法，基因資源研究與利用方面卓有建樹，為作物遺傳育種學科和農業可持續發展作出了顯著成績。

BioArt，一心關注生命科學，只為分享更多有種、有趣、有料的信息。關注投稿、合作、轉載授權事宜請聯繫微信ID：fullbellies或郵箱：[email protected]。